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间断平衡论
punctuated equilibrium
认为进化过程是突变与渐变交替出现的一种生物进化学说。1972年由美国古生物学家N.埃尔德雷奇和S.J.古尔德提出后，在欧美流传颇广。它与传统的进化论区别有三：①传统学说强调进化是物种在自然选择下的渐进演变过程，在时间（纵向）－性状演变（横向）坐标上呈斜线的形式（图1b）；间断平衡论则认为进化是突变与渐变的结合。强调大多数物种的形成是在地质上可忽略不计的短时间内完成的，这个迅速的过程叫种形成，在上述坐标上表现为接近水平的横线。物种形成后，在选择作用下发生的十分缓慢的变异,叫线系渐变,在上述坐标上表现为接近于垂直的纵线。整个进化呈现折线的图形（图1a）。②传统进化论认为进化量（即生物种系在一段时间内的性状演变总量）是渐进变异逐渐积累的总和，线系渐变是进化的主流。间断平衡论则认为虽然渐变也可造成变异，并积累形成新种，但其在总变异量中所占份额很小，种形成才是进化的主流。例如,将图1a中的一段放大成图2，可以看到从a种演化到b种,其进化量（ab在性状演变坐标上的投影）主要由水平横线（种形成）构成;种系渐变（1,2,3,4,5各种）虽也有水平分值，但由于它们接近于垂直，所以数值都不大(图2)。③间断平衡论强调变异的随机性和地理隔离对种形成的必要性。它认为形成新种的原料是个体突变,突变是无定向的。只要对适应无害（中性）,就可能闯过自然选择这一关而有可能形成新种。它又强调大多数新种是从父种地理分区边缘上被隔离的孤立小种群中形成的，因为在这孤立种群中产生的突变，不致因基因交流而失去特性，其中多数虽被淘汰，少数仍能被选择保留下来而形成新种。
基因突变学说和常见的地理隔绝导致迅速成种的现象成为间断平衡论的主要依据。只要是处在关键性个体发育途径上的基因，一个基因的一个突变即足以造成新种。在多细胞生物（包括人在内）中，每一代中每个基因产生突变的或然率是10-4～10-9，其中间值为十万分之一(10-5)。一个普通生物个体约有30000对基因,即每一代中平均每10个个体中有 6个基因突变。当然其中只有极少一部分能通过自然选择考验，在以后世代中稳定下来，形成新种。因此，有的遗传学家认为新种是可以在几个生殖世代中形成的。种群中的个体突变在化石中不易找到。曾经报道过美国阿拉巴马州始新世的小帘心蛤种群中，少数个体左右壳的牙系与正常个体恰巧相反的情况。
下面举一个由于隔离而迅速成种，甚至成属的例子。2～3万年前，美国西部的河湖中广泛分布着一种鳉鱼。现在这里只有互相隔绝的残余小湖及泉。在加州死谷区的几个孤立池、泉中分别发现了 4个不同种，显然是在这段时间中由原来种形成的。特别是产于某温泉中的一个种──魔鬼泉鳉鱼，其性状演变几乎已经达到可建立新属的程度。换言之，新属可以在2～3万年的短时间形成。有的例子说明，自然界新种的形成可短到250年。
间断平衡论问世后，赞成方面的，有人引用小泽(1975)对多壁小鳞初房直径演变所作的统计。在该种延续的1500万年内，直径从平均200微米渐增至550微米，仍不超出种的范围。说明在不隔离情况下，单纯的种系演变是非常缓慢的，不易形成新种。在东非肯尼亚上新世至更新世,有一段300～500万年的地层，在190个化石点采集后，对常见的13个软体动物种3300块标本，每个作了平均18种度量，用计算机作数理统计，根据其形态演变情况得出三点结论：①所有种系在长时期中形态保持稳定。例如对单色环棱螺共采集了49个层位，在绝大多数层位中其形态保持不变；②在 3个层位上有急剧的变异，产生新种。这 3个是凝灰岩层位，各代表时间间隔 5000～50000年，所以成种作用是迅速的；③无论旧种和新种，变异幅度都很小，只有在从旧种到新种的过渡种群中才产生大幅度的不定变异。这个资料显然支持间断论，即种形成过程是迅速的突变；种一旦形成，性状长期稳定；只有在种形成(属或更高级别的形成)过程中，才产生大量不定变异（W.C.威廉森，1981）。
反对间断平衡论的例子如G.金格里奇1974年统计北美兔猴各个种下第一臼齿长宽积的变化，指出种与种之间臼齿面积是渐变的，甚至新属形成也是渐变的。M.马尔姆格伦等(1982)对新西兰附近深海钻探发现的中新世至更新世某有孔虫属的各种形态变化作了统计，发现这些变化大都是渐变的。
目前古生物学界多数承认种形成过程可以是快速突发的也可以是渐变的。如K.考夫曼1978年对近 100个白垩纪双壳类种系的演化型式研究表明，有渐变式的，网格式的(种的各种群在演变的环境中通过反复的隔离,重新融合、杂交,最后演化的新种)和间断突变式的。这取决于环境压力变化的强度和速度以及种的适应宽度。
间断平衡论以一种新的哲学观点来看待生物进化史，向古生物学和生物学的传统观点提出了挑战。①间断平衡论较合理地解释了化石记录。按照传统的渐进进化观点，化石记录应当是一个循序渐进的连续过程。但是百余年积累下来的记录却不是这样，在连续地层（也就是连续的时间序列）中，新门类往往是突然出现的，找不到其祖先的蛛丝马迹。现在按照间断平衡论，既然新种、新属可以突变形成，那么由它们组成的新门类（科、目，以至纲、门）也可以在地质上可忽略不计的时间内形成。生物界的突变,跃进到新阶段,可以在没有地质间断的层序中发生。在中国南方，古生界和中生界之间往往是连续沉积的，看不到长时间的间断。但是古生代和中生代的生物面貌却是突变的，无论菊石、腕足类、双壳类、有孔虫类、牙形石、三叶虫类、珊瑚类等都有突然的变化或甚至绝灭。为了解释这种貌似矛盾的现象,曾经引进了“拟整合”的概念,即自然界存在着一种从岩性结构上看不出，只能根据化石记录缺失来判断的地质间断。现在根据间断平衡论，生物界突变可以在地质上忽略不计的时间中完成，不再必需一个长期间断来解释生物界的突变了。在前寒武纪-寒武纪界面上同样存在层序整合而具壳生物突然大量出现的现象。过去一种解释是，这些门类在前寒武纪早已存在，只是因为尚未形成硬壳，所以缺少化石记录，这解释有其矛盾之处。C.克劳德1948年指出:腕足动物如果不具硬壳,就不叫腕足动物，而属于帚虫动物。许多带壳动物不大可能有很长的前寒武纪历史。根据突变论，可以假设前武纪-寒武纪之交,以迅速的种形成向各个适应方向产生新类型,然后固定成新门类,并不需要每一门类有很长的缺失化石记录的历史。再推而广之，过去人们碰到处于两个演化阶段的古生物，总是努力设法去发现其中间类型以证明演化的渐进性。如果中间环节找不到，则归咎于化石记录的不完整。尽管如此，绝大多数演化阶段都是找不到中间型的。现在看来，这可能不是化石记录的缺失，而是正常的现象。通常是由一个祖先类型向各个方向产生突变。这些突变大部分是不成功的，少数在成功的方向上经过一系列的突变──种形成，就可以选成一新的类型。由于突变是很迅速的,在地层中不易记录;更由于大种群中的突变常因基因交流而失去，往往只有在小范围分布的小种群中突变才能成功，所以地理分布亦很狭。因此中间环节是很难找到的。②间断平衡论展示了一幅不同于传统达尔文主义所描绘的生物演化图，以菊石的演化为例，这个门类在晚泥盆世至早石炭世、早三叠世、早侏罗世有几个爆发期，在很短的时间内向各个生态领域演化，形成许多新科(这种现象叫辐射演化)。这个新门类形成以后在石炭二叠纪，三叠纪，侏罗白垩纪的较长时间内保持相对平衡。突变（新门类的爆发形成）与渐变(已形成门类的相对稳定发展)交替出现，而每一次突变都是继前一阶段门类的绝灭之后，由其中一个小分支爆发造成的。这样，爆发期造成的阶段性与其后渐变演化造成的连续性，就构成菊石演化的基本图案。在别的门类中也同样呈现这种阶段性与连续性结合或间断－平衡的现象。③目前进化论方面的间断平衡论，分类学方面的分支系统学，生物地理学方面的替代分化模式三者结合在一起，强烈地冲击着达尔文主义问世以来形成的现代古生物学概念。从哲学上来说，它们强调的突变与渐变相结合而以突变为主，以严格的系统发育关系作为分类学的基础等──有正确的方面，对于近百年来流行的渐变观点是一个否定。这一否定与板块学说及其他学科的新学说一起，正在对地球科学及生物科学产生巨大影响。
间断平衡论的一些极端支持者倾向于排斥其他可能的进化途径，并且在支持者内部使用一套特有的术语和概念。在社会上，神学界利用间断平衡论与特创论形式上的某些相似，宣传上帝的创造，否认进化。因此，新理论要存在和发展下去，还须经历去芜存精的长期洗炼过程。
间断平衡论
punctuated equilibrium
认为进化过程是突变与渐变交替出现的一种生物进化学说。1972年由美国古生物学家N. 埃尔德雷奇和 S.J.古尔德提出后，在欧美流传颇广。它与传统的进化论区别有三：① 传统学说强调进化是物种在自然选择下的渐进演变过程，在时间（纵向）性状演变（横向）坐标上呈斜线的形式；间断平衡论则认为进化是突变与渐变的结合。强调大多数物种的形成是在地质上可忽略不计的短时间内完成的，这个迅速的过程叫种形成。物种形成后，在选择作用下发生的十分缓慢的变异，叫线系渐变。② 传统进化论认为进化量(即生物种系在一段时间内的性状演变总量）是渐进变异逐渐积累的总和，线系渐变是进化的主流；间断平衡论则认为虽然渐变也可造成变异，并积累形成新种，但其在总变异量中所占份额很小，种形成才是进化的主流。③间断平衡论强调变异的随机性和地理隔离对种形成的必要性。它认为形成新种的原料是个体突变，突变是无定向的。只要对适应无害(中性) ，就可能闯过自然选择这一关而有可能形成新种。它又强调大多数新种是从父种地理分区边缘上被隔离的孤立小种群中形成的，因为在这孤立种群中产生的突变，不致因基因交流而失去特性，其中多数虽被淘汰，少数仍能被选择保留下来而形成新种。
基因突变学说和常见的地理隔绝导致迅速成种的现象成为间断平衡论的主要依据。只要是处在关键性个体发育途径上的基因，一个基因的一个突变即足以造成新种。因此，有的遗传学家认为新种是可以在几个生殖世代中形成的。
至于隔离而迅速成种，甚至成属的例子如 2～3万 年前，美国西部的河湖中广泛分布着一种鳉鱼。现在这里只有互相隔绝的残余小湖及泉。在加州死谷区的几个孤立池 、泉中分别发现了4个不同种 ， 显然是在这段时间中由原来种形成的。特别是产于某温泉中的一个种——魔鬼泉鳉鱼，其性状演变几乎已经达到可建立新属的程度 。换言之 ，新属可以在2～3万年的短时间形成。
但现代综合进化论持有不同的看法 。例如 已知南方古猿（约生活在400万年前）的脑量为400毫升，直立人( 约生活在50万年前）的脑量为900毫升，现代人的脑量为1400 毫升 。按间断平衡论观点 ，人类起源中脑的发展是由骤变实现的，彼此之间没有中间类型。但现代综合进化论认为，这种现象亦可用渐变论的观点来解释。因为从南方古猿到直立人，脑量平均增大了500毫升，其间经过了350万年 ，以20年为一代计算，共经历了3500000／20 ＝ 175000代，每代的脑量只增加了500／175000 ＝ 0.003 毫升。这是微乎其微的变化，一般是觉察不到的。这就是渐变。这种争论仍在继续中。
间断平衡论
punctuated equilibrium
认为进化过程是突变与渐变交替出现的一种生物进化学说。1972年由美国古生物学家N. 埃尔德雷奇和 S.J.古尔德提出后，在欧美流传颇广。
它与传统的进化论区别有三：
① 传统学说强调进化是物种在自然选择下的渐进演变过程，在时间（纵向）性状演变（横向）坐标上呈斜线的形式；间断平衡论则认为进化是突变与渐变的结合。强调大多数物种的形成是在地质上可忽略不计的短时间内完成的，这个迅速的过程叫种形成。物种形成后，在选择作用下发生的十分缓慢的变异，叫线系渐变。
② 传统进化论认为进化量(即生物种系在一段时间内的性状演变总量）是渐进变异逐渐积累的总和，线系渐变是进化的主流；间断平衡论则认为虽然渐变也可造成变异，并积累形成新种，但其在总变异量中所占份额很小，种形成才是进化的主流。
③间断平衡论强调变异的随机性和地理隔离对种形成的必要性。它认为形成新种的原料是个体突变，突变是无定向的。只要对适应无害(中性) ，就可能闯过自然选择这一关而有可能形成新种。它又强调大多数新种是从父种地理分区边缘上被隔离的孤立小种群中形成的，因为在这孤立种群中产生的突变，不致因基因交流而失去特性，其中多数虽被淘汰，少数仍能被选择保留下来而形成新种。
基因突变学说和常见的地理隔绝导致迅速成种的现象成为间断平衡论的主要依据。只要是处在关键性个体发育途径上的基因，一个基因的一个突变即足以造成新种。因此，有的遗传学家认为新种是可以在几个生殖世代中形成的。
至于隔离而迅速成种，甚至成属的例子如 2～3万 年前，美国西部的河湖中广泛分布着一种鳉鱼。现在这里只有互相隔绝的残余小湖及泉。在加州死谷区的几个孤立池、泉中分别发现了4个不同种，显然是在这段时间中由原来种形成的。特别是产于某温泉中的一个种——魔鬼泉鳉鱼，其性状演变几乎已经达到可建立新属的程度。换言之，新属可以在2～3万年的短时间形成。
但现代综合进化论持有不同的看法 。例如已知南方古猿（约生活在400万年前）的脑量为400毫升，直立人( 约生活在50万年前）的脑量为900毫升，现代人的脑量为1400毫升。按间断平衡论观点 ，人类起源中脑的发展是由骤变实现的，彼此之间没有中间类型。但现代综合进化论认为，这种现象亦可用渐变论的观点来解释。因为从南方古猿到直立人，脑量平均增大了500毫升，其间经过了350万年 ，以20年为一代计算，共经历了3500000／20 ＝ 175000代，每代的脑量只增加了500／175000 ＝ 0.003 毫升。这是微乎其微的变化，一般是觉察不到的。这就是渐变。这种争论仍在继续中。
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间断平衡论
达尔文进化论是一个伟大的学说，为19世纪三大科学发现之一。它首次勾画出了生命由简单到复杂、由低级向高级发展的图式，创立了自然选择理论，为生命科学的研究和发展奠定了科学的基础，有力地将"特创论"、"神造论"扫进了历史垃圾堆，为马克思、恩格斯创立辩证唯物主义、历史唯物主义提供了科学的基础。它首次勾画出了生命由简单到复杂、由低级向高级发展的图式，创立了自然选择理论，为生命科学的研究和发展奠定了科学的基础，有力地将"特创论"、"神造论"扫进了历史垃圾堆，为马克思、恩格斯创立辩证唯物主义、历史唯物主义提供了科学的基础。
然而，任何伟大学者及其显赫的理论都受到历史的局限，达尔文及其进化论也是这样。诚如恩格斯所指出："进化论本身还很年轻，所以，毫无疑问，进一步的探讨将会大大修正现在的、包括严格的达尔文主义关于物种进化过程的观念。
达尔文在其划时代的名著《物种起源》中，创立了以"自然选择"为核心的科学进化学说 。此学说认为，世界上存在各式各样的生物，都是由共同祖先进化而来，因而表现出它们的一致性，即生物共同起源的理论。认为生物个体都在一定的生存环境下发生变异，那些具有有利变异的个体，则能适应环境存活下来，并繁殖后代；那些不具有有利变异的个体，则适应不了环境，就被淘汰，即"适者生存，不适者淘汰"的理论。主张生物个体在长时间的演化中，经过自然选择，其微小的变异积累为显著的变异，于是形成新的物种或新的亚种，即渐进的理论。并一再宣称"自然界没有飞跃"。
早就有人指出，生物分类学上属于各种大类的生物各有其不同的基本结构，各大类之间极少有中间型。那么这些间断的种类之间的环节到底在那里呢？忠心支持达尔文的赫胥黎也为缺乏连接的中间型而烦恼。他多次私下警告达尔文，如果要让他的理论符合证据，他必须容许大步伐、跃进式的进化。达尔文自己也问过同样的问题：如果一种生物演化成另一种的过程是借着难以了解的微小的步伐，那为什么我们不能到处找到大量的中间型呢？为什么我们在自然界找
到的生物都是种类分明，而不是相似难分的呢？他用灭种的理论来解释。灭种是“适者生存”推理的另外一面，当经过改进的新种出现的时候，它的父母可以说是已经不够适应了。这样，“如果我们看每一种生物都是从另一种不知名的生物传下来的话，那么它的父母及其他过渡期的中间型应该被这新的、更完美的新种消灭了。制造新种的过程就同时消灭了旧种。”达尔文用这个因过时不适而灭种的理论来解释为什么他的进化论好像与事实不符，因为研究现今的生物界，我们观察到的物种(和各大类)都是分立和稳定的，而且各类中间只有极少数的中间型。他说各类分立的生物之间原本是有中间型的，只因不再适应环境所以消失了。但是，这些必须有的中间型不但从现今的生物界消失了，而且在化石中也找不到的话又怎样说呢？
达尔文自己承认，根据他的理论推断，“在现存的生物种及已经绝种的生物种之间必须有极大数目的过渡环节和中间型。”因此我们可以想象地质学家应该可以不断发现中间环节的化石证据了。可惜事实却恰恰相反。地质学家所发现的新种或一组的新种都是突然出现，而不是经过一系列的演化而形成。达尔文承认化石的证据是“最明显、反对我的进化论的理由”。这就是“所有著名的古生物学家……和伟大的地质学家……都一致主张物种是绝对不变”的理由。
事实上，30多亿年的生命演化史上爆发性发展的现象屡见不鲜，自然界和生物界的飞跃也是一个接一个。例如，被美国《纽约时报》列为20世纪最惊人的科学发现之一的我国云南的澄江动物群既是世界上目前所发现的最为古老的、保存最为完整的带壳后生动物群，亦是世界上公认的爆发性跃进的进化动物群典型。类似澄江动物群代表的"寒武大爆发"那样的跃进的进化现象，在生命演化史上至少还有" 埃迪亚卡拉大爆发"、"三叠大爆发"、"早第三纪大爆发"等。
鉴于大量事实，美国科学家埃尔德蕾奇和古尔德于1972年提出了一个全新的生物进化理论——"间断平衡论"。达尔文进化论和综合进化论都强调演化是一个渐变过程。他们认为，生物的进化不像达尔文所强调的那种连续渐进的进化过程、线性进化模式和缓慢变异积累的新种形成作用，而是渐进与跃进交替的进化过程、间断平衡的进化模式，以及基因突变或地理隔离的成种作用。该理论较合理地解释了生命演化史上的很多记录，最为重要的一点是指出了生物界的
进化不但有渐进，而且有跃进。达尔文的"自然界无飞跃"观点在理论上和实践上都是错误的。
间断平衡论则认为大多数的新种是在地质上可以忽略不计的短时间内出现的，这种迅变过程叫做成种作用；物种形成后在选择作用下发生十分缓慢的变异，这个缓慢变异的过程叫做种系渐变。他们认为整个演化过程是渐变与骤变的交替即新种在短期内迅速形成，又在长时期内保持相对稳定。间断平衡论的主要依据是某些被认为是由于基因突变和环境激变而导致迅速成种的古生物学事实。因为在许多情况下并不存在中间类型的事实，该理论可以解释化石中缺少中
间环节的现象。间断平衡论在1980年于芝加哥召开的国际进化生物学专题讨论会上得到不少人的支持，所以也引起了科学界的重视和研究。
在古生物学理论中，间断平衡论是针对传统的渐变论而提出的，它在基本指导思想、理论基础和方法论上都与传统的渐变论有明显区别。首先，间断平衡论是建立在突变与渐变辩证统一的基础上的。它认为生物演化有两种过程，大多数物种的形成是在地质上可忽视不计的短时间内完成，即成种作用（speciation）过程。物种形成以后经历一个长时期的相对稳定阶段，在选择作用下发生十分缓慢变异，即种系渐变（phyletic evolution）过程。成种作用是产生种
及种以上分类单元迅速变异的宏进化（macroevolution），种系渐变是产生种内变异的微演化(microevolution)，虽然微演化有时也可以产生渐变种。第二，间断平衡论认为突变成种作用是演化的主要力量，种系渐变虽然亦可以产生新种，但其产生的变异量（或演化量）很小。第三，对于成种作用过程，间断平衡论强调突变是成种的原动力，但突变成种方式最初是随机的；地理隔离是产生成种作用的必要因素。不过它也提出，新种的最终形成亦是自然选择的结果。
间断平衡论的产生是自然科学发展的必然结果，它是建立在大量基础资料的积累和重新认识、有关自然科学和理论的深入发展和新兴成果的基础上的，包括20世纪50年代后地质学、古生物学及自然科学中突变论在自然科学发展中地位逐步被客观认识；基础遗传科学中基因突变学说和中性突变--随机漂变假说的认识和研究成果；以及生物学和古生物学中积累的大量地理隔离突变种的材料。
间断平衡论的产生，使许多重要的自然现象和一些长期不能得到合理解答的问题得到比较完满的解释：①“化石记录不完备性”的重新审视。间断平衡论认为，虽然化石记录的不完备性使我们不能够了解各类演化的细节，但已有的资料已足以反应演化的总貌及其规律。无须将大量演替类别间少见的中间过渡类型归咎于化石记录的不完备性，因为种及种以上的单位是突变产生的，中间环节不一定存在，或者它们很稀少而难以被发现。②“适应辐射”是地质上各时代开始时生物门类演化发展的普遍现象，如白垩纪末的古兽类辐射出早第三纪有胎盘类哺乳动物20余目；寒武纪初的生物大爆炸现象等用传统渐变论的种系成种速度无论如何都难以解释。而这种短期内大量分支成种却正是间断平衡论的观点。③间断平衡论强调分支成种作用，解释了实际工作中普遍发现的，在一个连续剖面上很难看到化石由下而上渐变过渡的现象。④传统渐变论对“活化石”如海豆芽（Lingula），鲎（Limulus）等的解释是由于它们适应的环境长期未变。而间断平衡论则认为它们能长期保持不变是因为没有隔离，它们是广相产物。
但是，间断平衡论引起了热烈的争论。由此引出的问题是：如果隐态是真的，如何说明它？只要有进化上的变化就必然有物种形成。这有证据吗？如果真是这样的话，为什么？大进化真的与小进化脱节吗？
埃尔德蕾奇和古尔德及Mayr（1963）认为，内部达到平衡的基因库抵制遗传变化而小群体使之失隐的效应则促进由一个适应峰转向另一个适应峰。这种观点遭到群体遗传学家的强烈反对。他们认为，建立者效应在使群体转向新适应峰上通常是无效的，基因流动不足以抵消有力的选择作用。种内大量地理变异证实进化可无物种形成而进行。而物种形成尽管不是新性状进化必需的，但可使新性状得以保留。
在对化石记录有不同的解释。首先争论的是：某些化石记录显示的渐变还是不连续的隐态。那就是两者之间的区别不是很明确的。更常有的是化石顺序在形态上看是一种隐态转变为另一种隐态，这即可能形成新种，也可能只是单一谱系内的渐进进化而没有新种发生。因?鳷urner说：“群体遗传学料定自然选择引起的进化是间断的！”
由化石记录提出来的最大问题是隐态。就算许多性状轻度的迅速变动不真是隐态，鉴于环境不稳定，仍出人意料。不仅化石而且现存类型也能提供证据。从群体遗传学观点来看，对隐态最好的解释应是稳定化选择作用。
在分子进化领域里，中性突变基因的随机固定造成了分子水平上物种间和物种内的变异。日本遗传学家木村资生 （Moto Kimura，1983）提出了中性进化学说，即物种间和同一物种内个体间在分子水平上的遗传差异是遗?nbsp;(genetic drift) 所引起的突变的随机固定的结果，或每个生物个体生存的“运气”不同的结果。演化究竟是完全随机的还是遵循“自然选择”的规律不仅是分子生物学家，也是古生物学家目前关注的问题之一。
20世纪40年代，美国遗传学家R.B.戈德施米提出了"大进化"观念。戈氏认为达尔文主张的通过自然选择积累的微小变异，只能在物种范围内进行，即为"小进化"；而对生命演化史而言，有决定性意义的不是"小进化"，而是"大进化"。他认为"大进化"是通过系统的突变而产生新种、新属，甚至新科。以后的学者多把研究种以下的进化称为"小进化"，把 研究种以上层次的进化称为"大进化"。"大进化"的模式告诉我们，生物进化不但有达尔文的线性进化换式，还有
多种相关线系构成的谱系进化，以及非线性进化。即生物不仅有直线性进化，而且有分枝性进化，增加生物种类的歧异度，结果形成新属、新科、新目等；不单有前进性进化，而且有非前进性甚至倒退性演化，包括既非前进性、亦非倒退性的停滞性演化，不仅有达尔文强调的渐变、匀速的进化模式，还有间断的进化模式，认为进化是由快速的跳跃性进化与长期的非匀速的渐进性进化交替构成；不但有辐射性进化，还有超同性进化、平行性进化等等。而且，对生物进化而言，不但有达尔文所看到的种的进化，还有达尔文当时没有认识到的种群进化、群落进化、生态系进化等
这种观点比之间断平衡论有更全面。
间断平衡论的产生是针对传统的渐变论的，是作为生物演变的基本理论。因此它的提出立即在自然科学界产生重大反馈。虽然大量事实使得绝大多数学者不同程度地接受了间断平衡论，但间断平衡论仍面临着渐变论和神学特创论的严峻挑战，还需要在突变与渐变辩证统一的演化过程中不断充实和发展，需要寻求更多有说服力的实际材料，以确立其在自然科学中作为基础理论的地位。
【生命科学基础教程】
http://jpkc.sysu.edu.cn/2006/xdsmkx/netcourse/ch4/1-1.htm
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五、分子进化的中性理论
随着在1953年发现DNA的双螺旋结构，分子生物学发展得非常迅速，同时也产生了很多与进化有关的研究分支。遗传密码普适性的发现进一步支持共同祖先学说，而生物大分子在种间的差异可显示出生物之间的亲缘关系的揭示则促进了分子进化和分子系统学的研究。在分子水平上，与进化有关的一个很重要的问题就是，自然选择对生物大分子能否起作用？或者说，分子变异是否会造成有害或有利的结果，可供自然选择进行筛选？事实上，确实是有由于生物大分子的变异而威胁到生物的生存的例子，如人类的血红蛋白分子的变异往往就是各种各样血液病的原因。然而，分子生物学的研究也发现，既非有害、又非有利的分子变异普遍存在，蛋白质和DNA都可有很多不影响其本身功能的“多态性”，如同工酶和同义替换等。在生物的基因组中，内含子和非编码的重复序列也普遍存在。它们一度被称为“自私的DNA”、“无用的DNA”。那么，自然选择对它们能否起作用呢？
因此，分子水平上生物进化的一个很重要的方面，就是体现在蛋白质或核酸的很多变异都是无害的，同时也没有什么优越性，变异对有关生物大分子的功能无甚影响，因而对有关生物的生存与繁殖也无甚影响。基于这种认识以及对蛋白质的氨基酸替换和核酸分子的核苷酸替换的研究，并通过一些有关的计算，日本科学家木村资生（Motoo Kimura，1924~1994）于1968年正式提出了“分子进化的中性理论”（更为确切地，应称为中性突变与随机漂移理论，neutral mutation and random genetic drift）。中性理论是对自然选择学说的一个挑战，因此在学术界引起了很激烈的争论。然而，中性理论确实得到很多事实，特别是分子生物学上的一些新发现的支持，该理论也在争论中不断发展。
中性理论的核心可归纳为以下几点：① 大部分对种群的遗传结构与进化有贡献的分子突变在自然选择的意义上都是中性或近中性的（neutral or nearly neutral），因而自然选择对这些突变并不起作用。② 中性突变产生后是通过随机漂移，或被固定在种群中，或消失。③ 并不是所有分子突变都是中性的；实际上，大部分突变是有害的，但它们会很快被淘汰掉，因而对种群的遗传结构及进化没有什么意义。④ 正突变很少，它们对种群的遗传结构也无甚贡献。⑤ 自然选择只对有害突变和正突变起作用，而不能影响对种群的遗传结构起重要作用的中性或近中性突变，即中性或近中性突变的命运只能由随机因素决定。
分子水平上的进化现象对中性理论提供了有力的支持。例如，同义替换出现的频率比非同义替换高得多；非基因（非编码）的DNA上，包括基因间隔、内含子、重复序列、假基因等，有较多的变异；此外，分子进化的速率相对恒定，即显然不受自然选择的制约。
分子水平上的中性进化与表型（宏观）进化有何关系呢？实际上，很多生物性状都是由多个基因共同作用的结果，其中一个基因对表型的作用往往是很小的，因此其变异所造成的后果也很小，可以看做是近中性突变，仍受随机漂移的作用。这样，即使表型进化是受自然选择的作用，在分子水平上仍是与中性突变和随机漂移有关的进化。另外，中性突变也有潜在的受自然选择作用的属性，即中性的变异可成为适应性进化的原材料。
总之，中性理论揭示了分子进化中的一些规律，是分子进化的重要理论之一。
六、间断平衡论
间断平衡论（punctuated equilibria）是从古生物学研究中提出的一个学说。从化石在地层中的分布可以看出，同一物种的化石生物在它们存在的地质时期内都没有什么变化，而在地层中却可以看到新物种突然地出现。对此，美国古生物学家艾尔德里奇（Niles Eldredge）与生物学家古尔德（Stephen Jay Gould）在1972年提出了间断平衡学说，认为生物进化是一种间断式的平衡，即短时间的进化跳跃与长时间的进化停滞交替发生。间断平衡论是与线系渐变论（phyletic gradualism）相对立的（图4-5）。
图4-5 间断平衡论（A）与线系渐变论（B）间断平衡论的要点可概括为：① 新种只能通过线系分支产生，“时间种”（通过线系进化产生的表型上可区分的分类单位）是不存在的。② 新种只能以跳跃的方式快速形成（量子式物种形成）；新种一旦形成就处于保守或进化停滞状态，直到下一次物种形成事件发生之前，表型上都不会有明显变化。③ 进化是跳跃与停滞相间，不存在匀速、平滑、渐变的进化。④ 适应性进化只能发生在物种形成过程中，因为物种在其长期的稳定（进化停滞）时期是基本上不发生表型的进化改变的。
间断平衡学说指出一切物种在物种形成过程结束后便处于进化停滞阶段，否定了进化速度的一致性，强调物种形成在进化中的重要意义。当然，对于“物种形成需要多长的时间？”“物种形成的具体过程如何？”等问题，间断平衡论没有也不能给予清晰肯定的回答。
七、进化理论的发展展望
目前，进化生物学中的新理论、新学说层出不穷，同时也存在着各种观点之间的激烈争论。综合起来，争论的焦点主要在3个方面。第一，进化的动力及自然选择的作用；第二，进化的方向性及其性质；第三，进化的模式、过程及机制。
达尔文主义阵营的进化论者注重现代生物的微小变异和种群的多态性，认为自然选择对维持生物种群中的多态性是必需的，并起着一种创新性作用，即可以选择性地保留生物的某些变异。自然选择的作用使生物以连续渐变的方式进化，即它既决定了物种内的连续性，又是导致新种形成的重要原因。同时，他们认为即使在生物进化的某些过程有方向性，也只是生物不断增加对环境适应性的一种趋势。
对达尔文主义的核心思想提出质疑的非达尔文主义进化论者则注重现代生物种类之间的不连续性，同时也比达尔文主义更注重生命起源以及早期生物进化的问题。他们认为自然选择在生物进化中只是起着一些较为次要的作用，且由于中性突变的存在，生物种群的多态性也不必由自然选择来维持。非达尔文主义进化论者还认为，生物进化是受自然界的一些基本规律，包括物理和化学规律的控制，因而是有其内在规律和方向性的。进化过程中，生物与环境是保持着一种平衡状态，而不是越来越适应环境。至于物种之间的不连续性，是由物种形成的机制决定的，而物种形成等大跨度的进化是一种不连续的、跳跃式的过程。
达尔文主义与非达尔文主义的理论都有各自的事实依据，可以说是描述了生物进化这一自然现象的不同方面，因此分歧并不是绝对的，而是有可能在更高的理论层次上得到统一。
要把各种进化学说统一起来，关键是要解决种群多态性与种间不连续性的根源、生物复杂性的由来、微小和连续的变异对大跨度生物进化的作用、跳跃式的大突变以及突发性的进化机制是否存在等问题。有研究表明，生物多态性是有物理基础的，生物系统所具有的多态性是系统本身的一个内在性质。种间不连续性很可能是由于不同物种的基因组在组成与结构上存在着不连续性。对于生物复杂性的由来，则应把生物进化与宇宙的进化联系起来。把生物进化与各个等级的物质演化联系起来比较，就会发现发展性的进化是一种普遍的规律，因而生物由简单到复杂的进化应是一种必然的结果。至于种内进化产生的多态性模式或某些微小变异在多大程度上对新物种的形成有贡献是需要进一步研究的。如果基因组可从一种结构状态跳跃式地转变为另一种相当不同的结构状态，那么物种形成等大跨度的生物进化就有可能是跳跃式和突发式的。从目前对基因组进化的研究来看，基因组大突变式的进化是有可能存在的，不过，参与这些过程的有关基因和基因组的状态所起的作用是不能低估的。上述认识有助于消除达尔文主义与非达尔文主义的分歧，并有助于进化理论发展到更高的层次。
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